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摘要：隨著水產動物腸道微生態學的發展，人們已逐步意識到益生菌對水產動物腸道發揮的重要作用，益生菌可通過調節腸道菌群平衡、改善腸道菌群組成等提高水產動物的免疫功能。本文綜述了水產動物益生菌及其對腸道菌群的影響。

關鍵詞：水產動物；益生菌；腸道菌群

1水產動物益生菌

1.1常見水產動物益生菌種類

目前，常見的水產動物益生菌種類仍較少，主要集中于乳酸菌（Lacticacidbacteria）、芽孢桿菌（Bacillus）及其酵母菌（Yeasts）等[5-7]，應用于水產動物的光合細菌、硝化細菌、反硝化細菌及蛭弧菌等[8-12]益生菌也有少量研究。這些水產動物益生菌均能在一定程度上改善腸道菌群的組成、調節腸道菌群平衡并吸收養殖水體中的有機物質或降解有毒物質，從而達到凈化水體環境、提高水質的效果。

1.2水產動物益生菌作用機制

水產動物益生菌的主要作用機制包括免疫作用[13-14]、抑菌作用[15]、營養作用[16]、酶作用[17-19]及降解作用等，其中，免疫作用、抑菌作用、營養作用及酶作用與畜禽動物益生菌的作用機制類似，但降解作用有著顯著不同[20]。水產動物益生菌通過加快有機物分解速率，釋放游離氨基酸和葡萄糖為微生物提供營養，并促進浮游動物生長，同時自身大量繁殖形成優勢菌進而提高水產動物的免疫功能[21]。此外，水產動物益生菌還能夠直接吸收養殖水體中的有機物或在一定程度上降解有毒物質，顯著減少淤泥形成，正向調節水質[19]。

2水產動物腸道菌群的形成與組成

2.1水產動物腸道菌群的形成

一般認為，剛孵出的水產幼苗腸道內并沒有相關菌株定植，當它與水接觸后，水環境中的微生物會優先吸附在腸道內，逐漸形成腸道菌群。Sugita等[22]在1985年最早報道了羅非魚（Oreochromismossambicus）幼魚孵出后的20~60d便建立好腸道菌群，并推斷這些微生物可能來自水體、水底沉積物或其他魚類的糞便。Gatesoupe等[23]也有類似報道，表明細菌可通過水產動物口腔進入腸道內，甚至在水產動物第1次開始攝食時部分菌株就可以成為腸道內的優勢菌。由于大部分水產動物通過鰓進行呼吸，通過口腔攝取食物，所攝食的餌料以及水體環境中接觸到的細菌進入機體內部，適應一段時間后定植于腸道內，進而影響水產動物腸道菌群的形成。

2.2水產動物腸道菌群的組成

水產動物腸道菌群分為正常菌群和過路菌群2類[24]。正常菌群由固有細菌組成，有規律地定植于魚體腸道內，在正常情況下對魚體表現不致病，對水產動物機體有益無害且為必需，益生菌則為正常菌群之一。不同海水、淡水水產動物腸道菌群由不同種細菌組成，并且所含細菌數量也并不固定，細菌種類及數量會隨養殖時間、食物組成、主要食性、饑飽食狀態及生活環境等發生變化。經大量研究表明[25-33]，海水水產動物的腸道細菌種類主要為芽孢桿菌屬、弧菌屬及腸桿菌屬，腸道細菌數量稍多一些，為106~108CFU/g，而淡水水產動物的腸道細菌種類則以乳桿菌屬（Lactobacillus）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）及氣單胞菌屬（Aeromonas）為主，腸道細菌數量基本為105~107CFU/g。

3益生菌對水產動物腸道菌群的影響

近些年來，在水產養殖上研究較多的益生菌為乳酸菌及芽孢桿菌，這類益生菌具有改善腸道菌群組成、調節水產動物腸道微生態平衡等作用，集中體現在服用益生菌后水產動物腸道中的有益菌增多，致病菌減少；同時，也有大量文獻均通過研究益生菌對水產動物非特異性免疫指標的變化，如溶菌酶（LZM）、超氧化物歧化酶（SOD）、酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）、一氧化氮合酶（NOS）等，以探究水產動物益生菌對其機體免疫力的影響。

3.1乳酸菌對水產動物腸道菌群的影響

水產動物乳酸菌主要包括嗜酸乳桿菌（Lactobacillusacidophilus）、糞腸球菌（Enterococcusfaecalis）及鼠李糖乳桿菌（Lactobacillusrhamnosus）等。尹軍霞等[34]研究表明，乳桿菌、雙歧桿菌均為鯽腸道的正常菌群，將益生菌制劑投喂給鯽后，腸道內好氧菌數量極顯著減少，而乳桿菌數量呈極顯著增加，結果表明乳桿菌能定植于鯽腸道從而有效改善鯽腸道菌群組成。同樣嗜酸乳桿菌也在一定程度上抑制吉富羅非魚（GIFT，Oreochromisniloticus）腸道內的大腸桿菌（Escherichiacoli）生長，且能通過提高SOD、ACP及AKP等非特異性免疫指標來增強機體免疫力[35-36]。周曉波等[37]在飼料中添加糞腸球菌投喂給羅非魚后，其試驗結果與投喂嗜酸乳桿菌結果相似，羅非魚腸道內乳酸菌顯著增加，同時大腸桿菌數量減少，說明飼料中添加乳酸菌可以促進腸道有益菌的生長，抑制有害菌的生長，調節腸道菌群平衡，進而改善腸道微環境。Pirarat等[38]將鼠李糖乳桿菌作為添加劑拌飼投喂給尼羅羅非魚（Oreochromisniloticus），發現其腸道絨毛高度、上皮內的淋巴細胞數目顯著增加，腸道益生菌數量顯著增加，能在一定程度上加強腸道的免疫功能[39]。Nikoskelainen等[40]研究發現，105CFU/g飼料水平的鼠李糖乳桿菌（ATCC53103）可有效調節虹鱒腸道菌群平衡，使腸道內乳桿菌、雙歧桿菌等益生菌數量增加，同時有效抑制部分水產病原菌。

3.2芽孢桿菌對水產動物腸道菌群的影響

除乳酸菌外，芽孢桿菌也是水產動物常用的益生菌。李桂英等[41-42]先后于2011年和2013年將添加堅強芽孢桿菌（Bacillusfirmus）等的飼料投喂給凡納濱對蝦（Litopenaeusvannamei），結果表明飼料中添加益生菌可提高凡納濱對蝦腸道消化酶活性并正向調節腸道菌群數量，使腸道內優勢菌群及細菌總數均呈升高趨勢，同時提高血清中SOD、ACP、AKP及NOS等非特異性免疫指標。周慧慧等[43]從仿刺參（Apostichopusjaponicus）腸道內分離出益生菌并鑒定為芽孢桿菌和糞腸球菌，發現腸道內弧菌數量相對減少，而益生菌數量增加；仿刺參血清中LZM、SOD及ACP等免疫酶指標上升，表明益生菌可抑制病原菌的生長并能在水產動物體內定植，進而增強機體免疫力。孫盛明等[44]在飼料中添加枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）投喂給團頭魴幼魚，發現其生長性能、抗氧化能力均有所提高，腸道菌群結構多樣性顯著降低，其腸道菌群結構發生明顯改變。劉波等[45]將地衣芽孢桿菌（Bacilluslincheniformis）飼喂給異育銀鯽后，發現芽孢桿菌和乳桿菌等益生菌數量明顯增加，大腸桿菌、沙門氏菌（Salmonella）等致病菌不再黏附、定植，有效維持腸道微生態平衡。唐楊等[46]也有相似結論，在飼料中補充蠟樣芽孢桿菌（Bacilluscereus）后飼喂給凡納濱對蝦可改變對蝦腸道菌群組成，降低腸道內弧菌數量。

3.3復合型益生菌對水產動物腸道菌群的影響

近年來，復合型益生菌的應用日益增多，與添加單一益生菌相比，在飼料中添加復合益生菌對降低腸道細菌數量、調節水產動物腸道菌群平衡、改善腸道菌群組成等具有更好的促進作用。何偉聰等[47]研究發現，持續投喂枯草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌復合型益生菌能夠顯著改善軍曹魚（Rachycentroncanadum）的腸道菌群組成及數量，枯草芽孢桿菌屬好氧菌，在進入腸道后會消耗大量氧氣，有利于厭氧性的嗜酸乳桿菌在腸道內生長繁殖，二者在增殖過程中互相協同，維持了腸道微生物的動態平衡。胡毅等[48]以凡納濱對蝦為研究對象，對其投喂添加單一芽孢桿菌及復合芽孢桿菌的飼料，發現復合型益生菌對凡納濱對蝦的腸道菌群組成的改善效果更好，飼料中添加益生菌能顯著降低腸道中的弧菌數量，從而維持腸道微生態平衡；潘雷等[49]將添加單一益生菌和復合益生菌的飼料投喂給大菱鲆后也得出類似結論。Bogut等[50]發現，投喂嗜酸乳桿菌、糞腸球菌及干酪乳桿菌（Lactobacilluscasei）制成的復合型乳酸菌飼料后，鯉的生長加快，飼料轉化率提高。沈濤等[31]在飼料中添加復合芽孢桿菌能顯著改善草魚的腸道菌群組成，使有益菌數量增加，有害菌減少。趙倩等[51]發現產朊假絲酵母（Candidautilis）、枯草芽孢桿菌、鼠李糖乳桿菌發酵中藥制劑能顯著影響鯉的腸道菌群結構，鼠李糖乳桿菌中藥發酵制劑參與的腸道菌群最豐富。孟霄鵬等[52]將類芽孢桿菌和雙歧桿菌組成復合型飼料投喂給凡納濱對蝦，發現凡納濱對蝦腸道菌群中以變形菌門（Proteobacteria）為主，益生菌可明顯改變對蝦腸道的菌群組成，降低弧菌總數，進而提高抗病力。

4小結與展望

益生菌無毒害、無副作用，不會導致藥物殘留且不會污染養殖水體，在促進水產動物生長速率的基礎上，還能增強其抗病害能力，是綠色水產養殖業中最具潛力的微生態制劑。水產益生菌具有良好的發展前景，也是當下國內外學者的研究熱點之一，但益生菌應用于水產養殖業中的報道較少，僅局限于營養、生長、免疫等方面，對腸道菌群的研究也僅停留在益生菌所發揮的表層作用，對其系統性研究鮮有報道。大量文獻表明，水產動物益生菌可在一定程度上改善水產動物腸道菌群結構，同時能加強機體免疫力，但水產益生菌的優良品種較少，免疫方式局限，益生機制尚未明確。此外，許多問題仍然未得到解答，如在水產養殖中使用益生菌是否會影響有機物與無機物之間的轉換，是否會與攝取的食物存在營養上的有害競爭？這些問題仍然需要不斷去探索。

作者：孔由 田佳鑫 陳秀梅 牛小天 單曉楓 王桂芹 單位：吉林農業大學動物科學技術學院